白菜和甘蓝的进化史

SubgenomeparallelselectionisassociatedwithmorphotypediversificationandconvergentcropdomesticationinBrassicarapaandBrassicaoleracea

白菜和甘蓝的形态多样性和趋同驯化的亚基因组平行选择

期刊：NatureGenetics

IF：31.

发表时间：.8

单位：中国农业科学院南京农业大学

研究背景

随着人工驯化和持续的育种工作，白菜属物种产生了高度多样化的形态型，包括：结成球状的叶片，膨大的块茎（或根部、花序等）和广泛的腋生分支。且某些物种的形态型，尽管是在不同的地区独立培育而成，但却表现出相似的表型特征，这是作物趋同驯化的结果。芸薹属的祖先是一个具有7条染色体的二倍体，在约万年前发生过一次全基因组三倍化事件。随后这个六倍体物种的基因组发生了广泛的二倍体化——有时候一条染色体的一段区域转移到另一条染色体上，有时候某个区域会丢失，有时候连整条染色体都会消失。

研究目的

借助于高通量测序技术和生物信息分析方法，从基因组层面解析白菜属种内形态型多样化以及种间趋同驯化的机制。

实验设计

选择不同形态型的白菜株和甘蓝株作为实验材料，这些材料包括不同地理区域分布的13个白菜及9个甘蓝亚群，其中涉及叶片结球型（56份大白菜，45份卷心菜），以及块茎膨大型（54份大头菜及19份苤蓝）。每个个体的平均测序深度均大于8X。

研究结果

1、用白菜和甘蓝这两个群体共有的个SNP位点构建系统发育树。

图：白菜和甘蓝的系统发生树。不同颜色的分支代表不同的群体。左边为白菜，右边为甘蓝。

2、通过π，ROD和PiHS指数，共同筛选具有正选择信号的基因区域分别对白菜和甘蓝种内结球（大白菜）和不结球（卷心菜）的群体进行分析。结果显示白菜中有20个区域是ROD和PiHS共同定位到的，甘蓝中是18个。进一步对这些区域进行基因注释和富集，发现4个与植物激素应答相关的GO类别，这些植物激素对叶片形状和极性非常重要；此外还发现影响叶片弧度的一些基因同样受到正选择。

图：大白菜和卷心菜基因组中的控制叶片结球性状基因的筛选；(b)白菜的ROD,π和PiHS的正态分布，(c)白菜中ROD,π和PiHS极端区域的维恩图(e)甘蓝的ROD,π和PiHS的正态分布，(f)甘蓝中ROD,π和PiHS极端区域的维恩图。

3、将白菜和甘蓝的基因组打断成基因单元，再根据已知的祖先染色体核型（tPCK），将基因单元重排和串接，分别构建出白菜和甘蓝的三个亚基因组一致序列。重新进行PiHS分析后，发现白菜的不同亚基因组之间存在4个平行选择信号的区域，甘蓝中存在4个；同时白菜和甘蓝的相同亚基因组之间存在着15个受到趋同选择的区域。

图：白菜和甘蓝的叶不结球性状平行亚基因组选择。红色的水平线包含六个亚基因组间的平行选择区域，淡蓝色的水平线包含叶不结球性状候选基因在一个亚基因组上的位置。蓝色箭头表示白菜或甘蓝三个亚基因组间的平行选择，绿色箭头表示白菜和甘蓝之间的亚基因组平行或趋同选择。淡蓝色的圆圈表示候选旁系同源基因的位置，带有红色X的表示在相应的亚基因组上基因的丢失。

4、在拟南芥中有三种通路调控叶片的近远轴形式。鉴定得到白菜中四个基因BrARF3.1(LF),BrARF4.1(LF),BrKAN2.1(LF)和BrKAN2.3(MF2)及甘蓝中两个基因BoATHB15.2(MF1)和BoKAN2.2(MF1)的拟南芥中同源基因属于调控叶片adaxial–abaxialpatterning的miR-–HD-ZIPIII通路。

图：检测到的基因BrARF3.1的选择信号。(a)PiHS分析鉴定BrARF3.1的正向选择;红色五角星表示在BrARF3.1的基因区域中核心SNP的位置(b)BrARF3.1周围高FST和ROD值及低π值。(c)白菜BrARF3.1区域中核心SNP的单倍型扩展。(d)BrH和BrNH组单倍型的扩展。EHH表示扩展的单倍型的纯合性。

本文结论

1、构建了白菜和甘蓝的系统发育树。

2、筛选得到控制叶片结球和膨大块茎的基因。

3、在亚基因组水平解释了叶片结球和块茎膨大的平行选择。

供稿：申振兴

编辑：党亮亮

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