八个高质量基因组共同揭示油菜泛基因组结构

　 单位：华中农大时间：Jan13,甘蓝型油菜是一种重要的油料作物，提供了全球植物油中的13-16%。甘蓝型油菜起源于年前的地中海地区，是由二倍体祖先白菜型油菜和甘蓝杂交而来。在春化要求、耐寒性等季节性变化的驱动下，驯化的甘蓝型油菜具有多样性的特征。如今三种生态型的油菜广泛分布在欧洲、亚洲、澳大利亚和北美地区。冬性油菜（WOR）首先在欧洲地区被驯化，其被认为是甘蓝型油菜的起源类型。在20世纪被引入中国、澳大利亚和北美地区以后，甘蓝型油菜经历了人工和自然选择的共同影响，逐渐适应不同的春化时间和温度，形成另外两种生态型：半冬性油菜（SWOR）和春性油菜（SOR）。研究利用PacBio、Hi-C和BioNano数据组装了半冬性油菜ZS11基因组。同时利用高深度的PacBio数据和Illumina数据组装了其它七个品种（半冬性：Gangan、Zheyou7、Shengli；冬性：Tapidor、Quinta；春性：Westar、No）的油菜基因组。基于这8个基因组以及Darmor-bzh基因组，进行了全基因组范围的比较分析。在对8个基因组进行了重复序列的鉴定后，研究人员发现在白菜型油菜和甘蓝分化以后，C亚基因组上的LTR-RT存在长达3个百万年的持续扩增，这可能是C亚基因组相对于A亚基因组更大的原因。通过泛基因组比较分析，研究人员鉴定了上百万个小尺度的变异以及77.2-.6Mb的PAV。PAV区域的GO富集主要与防御反应、信号转导、胁迫相应等相关。而从基因角度考虑，各个油菜基因组上，9.4-14.9%的基因包含有高影响的突变。因此油菜表型的多态性可能跟其基因组上广泛存在的变异有关。参考玉米和甘蓝泛基因组定义，把7个基因组中PAV序列合并到ZS11基因组中共获得1.8Gb，包含个基因的甘蓝型油菜泛参考基因组。随着材料数增加，基因组大小和基因组都增加。但在合并6个基因组后，直系同源基因簇的数目不再增加。这就表明在整合了代表3个生态型的6个基因组以后，泛基因组的基因家族数达到饱和。油菜泛基因组传统的全基因组关联分析是以SNP作为分析对象，而很多研究都表明大尺度的结构变异对性状的影响要显著高于SNP。这里研究人员针对角果长度、种子重量等性状比较了SNP-GWAS与PAV-GWAS分析的差异。针对角果长度、种子重量，SNP-GWAS鉴定了多个关联位点，但这些关联位点并没有落入BnaA9.CYP78A9基因的调控区域或者编码区。而PAV-GWAS在BnaA9.CYP78A9基因启动子区域鉴定到一个3.9Kb的CACTA类的TE插入，这个插入最终导致该基因功能的变化。

角果长度、种子重量GWAS。CMC-EnSpm为BnaA09.CYP78A9基因启动子区域一个3.6Kb的插入

在拟南芥中，FLC是一种重要的转录调控因子，其通过抑制包括FT、SOC1、FD在内的花整合因子（floralintegrator）的表达来调控花期的推迟。甘蓝型油菜中有多个FLC基因的拷贝，有几个同源基因与开花时间的变化相关，另一方面开花时间与甘蓝型油菜不同生态型的区分又有密切的关系。所以研究人员想通过比较甘蓝型油菜不同生态型中开花基因的差异来研究其在甘蓝型油菜不同生态型分化中扮演的角色。研究人员对8个油菜基因组以及两个二倍体祖先基因组中BnaA02.FLC、BnaA10.FLC和BnaC02.FLC基因进行比较分析。BnaA10.FLC基因上4个不同生态型TE插入通过比较分析，在BnaA10.FLC基因的编码区和启动子区鉴定了4个具有不同生态型特异性的转座子。包括一个5.6Kb春性油菜特有的LINE转座子、一个bp冬性油菜特有的MITE转座子、一个4.4kb的半冬性油菜特有的hAT转座子以及一个只在部分半冬性油菜中发现的1.7kb的LTR。利用份油菜重测序数据（其中份有生态型信息）进一步验证了这些转座子的生态型特异性。后续对BnaA10.FLC基因上下游5Kb区间6个SNP以及3个TE的单倍型的比较分析表明，相对于SNP的单倍型信息，3个TE的单倍型信息与生态型、开花时间更加一致，至此研究人员认为可以利用BnaA10.FLC上3个TE插入来对未知生态型油菜进行分类，这对油菜育种会有很大的帮助。份油菜材料中BnaA10.FLC基因上6个SNP单倍型与3个TE单倍型的比较分析后续研究人员对BnaA02.FLC、BnaC02.FLC基因进行了相关分析，最终结合转录组数据等的结果表明，FLC基因上的PAV与开花时间、生态型的差异密切相关。Song,J.,Guan,Z.,Hu,J.etal.Eighthigh-qualitygenomesrevealpan-genomearchitectureandecotypedifferentiationofBrassicanapus.Nat.Plants6,34–45().

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